精子發生

2025-06-26 04:13:15 cctv5世界杯 3619

人類精子發生的過程可以根據細胞類型劃分為數個階段。下表中除初級精母細胞中「倍性/DNA拷貝數/染色體數量」是DNA複製後、細胞分裂前的計數外,其他細胞的計數是指在DNA複製和細胞分裂之前的計數(即G1期)。

細胞類型

倍性/染色體數量(人類)

DNA拷貝數/染色單體數量(人類)

進入下一階段所經歷的過程

精原細胞(Ad型、Ap型和B型)

二倍體(2N)/46

2C/46

精母細胞發生(有絲分裂)

初級精母細胞

二倍體(2N)/46

4C/46

精細胞發生(第一次減數分裂)

2個次級精母細胞

單倍體(N)/23

2C/46

精細胞發生(第二次減數分裂)

4個精細胞

單倍體(N)/23

1C/23

精子形成

4個精子

單倍體(N)/23

1C/23

精子釋放

精母細胞發生

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精母細胞發生示意圖

主條目:精母細胞發生雄性配子發生的過程被稱為精母細胞發生。在這一過程中,位於生精小管的基底室(basal compartment)的精原細胞發生有絲分裂,形成兩個二倍體的中間體,稱為初級精母細胞。根據精原細胞的核形態的不同可以將其分為A型精原細胞和B型精原細胞。[12]A型精原細胞的異染色質較少,分化程度較低;B型精原細胞異染色質比例較高,說明其轉錄活動較低,分化程度較高。A型精原細胞可以根據其細胞形態進一步分為Ad(dark)精原細胞和Ap(pale)精原細胞:Ad細胞位於生精小管基底膜上,分裂活動較低,一般認為是幹細胞和儲備精原細胞,是其他Ad精原細胞和Ap精原細胞的祖細胞;Ap精原細胞不斷分裂並逐漸向生精小管的管腔方向遷移,最終產生B型精原細胞。B型精原細胞是形成精母細胞的祖細胞。在人類中,A型精原細胞(A0)一般經過六輪分裂(A1-A4、中間型)形成B型精原細胞。

初級精母細胞遷移至生精小管的近腔室(adluminal compartment)進行DNA複製,然後發生第一次減數分裂,產生兩個單倍體的次級精母細胞,接著發生第二次減數分裂產生單倍體的精細胞。第一次減數分裂的前期長達22—24天,因此成為組織切片中比例最多的細胞。根據初級精母細胞的細胞核的染色特徵,可以將前期分為五個階段:

細線期(凝集期):此時DNA已開始複製,染色質初步螺旋化形成線狀,為偶線期做準備。

偶線期(合線期):染色質進一步螺旋化,偶線期DNA完成複製,同源染色體發生聯會。

粗線期(重組期):同源染色體緊貼合併(假減數),發生同源染色體重組,可以看到清晰的核仁

雙線期:同源染色體分離形成四分體,不完全分開的部分稱為交叉,染色體上大量的轉錄泡形成典型的燈刷染色體結構

縮線期(終變期):同源染色體最終完全脫離,核膜、核仁消失,準備形成紡錘體進行減數分裂

精母細胞發生的過程通過染色體聯會和同源染色體重組增加配子的遺傳多樣性。DNA損傷應答(DDR)是精母細胞發生中的重要機制。DNA損傷修復的關鍵蛋白FMRP在精母細胞發生的減數分裂過程中結合在染色體上調控DNA損傷應答[13]。

精母細胞發生中細胞進行不完全分裂,子代細胞通過細胞質間橋相連,使細胞發育的狀態同步化。精原細胞不斷通過有絲分裂補充自身的數量,為精母細胞發生提供持續的精原細胞供應,確保不斷進行的精母細胞發生不會耗盡睪丸中的精原細胞[14]。

精細胞發生

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主條目:精細胞生成

精細胞生成(英語:spermatidogenesis)是次級精母細胞產生精細胞的過程。精母細胞發生中產生的次級精母細胞迅速進入第二次減數分裂產生單倍體的圓形精細胞。這一階段十分短暫,因此在組織切片中很難觀察到次級精母細胞。

精子形成

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主條目:精子形成

在精子形成(英語:spermiogenesis)階段中,精細胞的一個中心粒上的微管延伸形成尾部,延伸出的微管形成軸絲,相應的中心粒形成毛基體,從而使中心體減半[15]。精細胞延伸的同時,DNA首先與特定的鹼性核蛋白結合,之後逐步替換為與精蛋白緊密結合,包裝為高度濃縮、失去轉錄活性的染色質。包裹濃縮細胞核的高爾基體在中心粒遷移方向相反的一極積累頂體顆粒。這一階段被稱為高爾基期。

隨著囊泡和頂體顆粒的擴張,頂體顆粒融合形成包裹細胞核前半部分的頂體。粒線體圍繞軸絲的前端(中段)排列使其變粗,為精子尾部擺動供能。同時,精子的細胞核逐漸伸長,朝向發生定向的改變(頭部朝向生精小管的管壁,尾部朝管腔延伸)。這一階段被稱為頂體期。

最終在睪酮的誘導下,精細胞進一步成熟,除去殘餘的胞漿和細胞器。排出的胞漿稱為殘餘體,將由周圍的支持細胞通過胞吞作用吸收。這一階段稱為成熟期。此階段的成熟精細胞還不具有運動能力。成熟的精細胞從支持細胞上釋放到生精小管的管腔中的過程稱為精子釋放。精細胞變形為精子的過程需要12—24天。

在生精小管的蠕動幫助下,不具運動能力的成熟精細胞隨支持細胞分泌的睪丸液轉運至附睪中。成熟精細胞在附睪中成為具有游動能力的精子。但精子並不依靠自身的游動通過男性生殖系統的剩餘部分,而是藉由肌肉收縮被排出體外。

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